Resumo

O volume da substância branca (WM) do córtex cerebral aumenta mais rapidamente do que o volume da substância cinzenta (GM), com um expoente de cerca de 1.23. Modelos atuais de expansão cortical costumam explicar esse crescimento desproporcional da WM como uma consequência da uniformidade do número de neurônios por área superficial do córtex entre espécies (N/A) e do aumento do comprimento dos axônios juntamente com o tamanho do cérebro, considerando que uma fração constante de neurônios corticais têm seu axônio na WM - ou seja, que a conectividade cortical não aumenta com o tamanho do cérebro (vide, por exemplo, Zhang e Sejnowski, 2000). Presumir que a conectividade e a densidade neuronal superficial são constantes com a expansão cortical era uma necessidade nesses modelos porque não se conhecia o número de neurônios no córtex cerebral ou como ele varia entre espécies. No entanto, estudos quantitativos da composição celular do encéfalo em nosso laboratório vêm mostrando que essas premissas não são apropriadas, nem necessárias. Aqui nós examinamos como a massa da WM e sua conectividade aumentam com o número de neurônios da GM (NG), sem recorrer a qualquer premissa sobre sua composição celular ou sobre a fração de neurônios na GM com axônios na WM. Nós determinamos a composição celular da WM em 11 espécies de primatas, incluindo humanos, e na tupaia, e investigamos como ela varia em função de NG. Nós mostramos que a massa da WM cresce linearmente entre espécies como uma função do seu número de células não-neuronais, que presumivelmente é proporcional ao comprimento total de axônios mielinizados na WM. Enquanto o comprimento médio dos axônios na WM cresce mais lentamente do que a raiz cúbica do volume cortical total, o número de células não-neuronais na WM cresce como uma função potência do número de neurônios na GM de expoente 1.1, ao invés do expoente esperado de 1.33 no caso de conectividade constante desses neurônios pela WM. Essa discrepância indica que a conectividade diminui com a expansão cortical, como uma fração gradualmente menor dos neurônios dada por N^-0.23. Tal redução da conectividade pela WM deve desacelerar o aumento no tempo global de condução em córtices com mais neurônios. Um novo modelo simples de expansão cortical mostra que a conectividade dos neurônios corticais pela WM está diretamente relacionada à girificação do córtex. Nós propomos um novo mecanismo baseado em tensão na WM, puxando a GM para o interior, dependente da conectividade cortical, que explica o aumento da girificação entre espécies. Nosso modelo oferece pela primeira vez uma explicação universal para a relação entre número de neurônios, densidade neuronal e espessura da GM, conectividade pela WM, e o grau de girificação do córtex.