Resumo

Considera-se em geral que o córtex cerebral tem estrutura modular, contendo um número constante de neurônios abaixo de uma mesma superfície nas mais variadas espécies de mamíferos, dos quais uma fração constante é conectada pela substância branca. Ao longo da evolução, a expansão do córtex cerebral ocorre supostamente pela adição de módulos colunares no início do desenvolvimento, o que resulta em dobras gerando giros e sulcos no córtex conforme ele se expande mais rapidamente que as outras estruturas, enquanto a substância branca aumenta mais rapidamente do que a cinzenta. No entanto, mostramos recentemente que a média de neurônios por unidade de área de superfície no córtex cerebral de primatas, N/A, não é constante, e que a conectividade pela substância branca diminui entre as espécies de primatas conforme o córtex ganha neurônios e se torna mais girificado. Aqui analisamos a conectividade, N/A e a girificação do córtex cerebral de roedores. Determinamos a área da superfície, o volume e o número de células na substância branca e cinzenta do córtex cerebral de cinco espécies de roedores usando o fracionador isotrópico. Nossa análise mostra que o volume da substância cinzenta, VG, aumenta rapidamente com a adição de neurônios tal que VG~N^1.64. A substância cinzenta ganha neurônios mais lentamente do que ganha superfície, tal que N~A^0.71, e com densidade neuronal decrescente. Como resultado, N/A diminui em córtex maiores com uma densidade neural menor, com N/A~VG^-0.19 e N/A~DN^0.473. Como descrito anteriormente, o volume da substância branca, VW, aumenta mais rapidamente que o volume da cinzenta, com VG^1.25, e aumenta com o número de células não neurais na substância branca (OW, a maioria das quais são presumivelmente oligodendrócitos) de modo que VW~OW^1.27. Supondo que o comprimento total de axônios na substância branca, L, é proporcional, a OW, e considerando que VW é o produto de L e da média da área transversal axonal, a, então a deve aumentar com L^0.27, ou L^0.27. Dado que OW aumenta com N^1.61, temos que a~N^0.44: conforme o córtex de roedores ganha neurônios, a área transversal média dos axônios na substância branca aumenta. Escrevemos a área superficial da substância branca, AW, como o produto de a pelo numero de neurônios que se conectam pela mesma, que é uma fração de n de N, tal que AW=n.N.a. Assumindo que n varia com N^c, encontramos que AW~N^1.38, o que indica que n varia com N^-0.06. A conectividade da substância cinzenta pela substância branca portanto diminui muito pouco, ou quase nada, com o ganho de neurônios no córtex cerebral dos roedores. Enquanto pequenos roedores são lisencefálicos, os córtices da cutia e da capivara são cada vez mais girificados, ainda que menos dobrados que o córtex de primatas com volume similar. Notavelmente, vimos que a girificação na substância cinzenta de roedores e primatas, FG, pode ser descrita com uma função similar de N, tal que FG~N^0.14. Nossas resultados sugerem que enquanto diferentes regras de alometria neuronal se aplicam à evolução da arquitetura cortical e da conectividade em roedores e primatas, a girificação cortical é uniformemente relacionada ao número de neurônios na substância cinzenta de roedores e primatas.